人民教育出版社原版高中生物课件已链接
植物激素在调节植物生命活动中发挥着重要作用。 不同的植物激素有各自的受体和作用机制。 生长素作为一种信号分子，需要通过与其受体特异性结合进行信号转导，调节植物细胞内基因组的表达，从而影响植物的生长发育。 与旧版教材相比，人民教育出版社新教材《选修必修课1·体内平衡与调节》在第五章第一节“植物生长素”中增加了有关生长素受体的相关知识：生长素首先与细胞相互作用细胞内的某种蛋白质——生长素受体与其特异性结合，引发细胞内一系列的信号转导过程，进而诱导特定基因的表达，从而产生效应。 那么生长激素受体有哪些类型呢？ 它们是像动物激素受体一样分布在质膜外还是细胞内？ 生长素特异性结合受体后，如何影响基因组的表达，从而调控植物的生命活动？ 下面将综述生长素受体的类型以及它们之间的联系，为更深入的教学研究提供参考。
1 生长素
生长素（IAA）是最早被发现的植物激素，也是目前研究人员最关注的植物激素。 植物中除IAA外，还存在其他生长素物质，如苯乙酸（PPA）、吲哚丁酸（IBA）等。 植物中合成生长素的主要场所是叶原基、幼叶和正在发育的种子。 生长素也在成熟的叶子和根尖中产生，但数量非常少。 目前植物中生长素的合成有两种已知途径：色氨酸依赖性途径和色氨酸非依赖性途径。 生长素在植物中以两种不同的状态存在：那些可以自由移动的称为游离生长素，那些与其他化合物（如糖和氨基酸）结合的称为结合型生长素。 游离的生长素具有生理活性，而结合的生长素则无生理活性，两者可以相互转化。 高等植物中生长素的运输方式主要包括极性运输和非极性运输。 极性运输是一种载体介导的主动运输过程，主要发生在胚芽鞘、幼茎和幼根的薄壁细胞之间。 属于短途运输； 在成熟组织中，生长素可以通过韧皮部进行。 非极性传输，传输方向取决于两端有机物浓度差等因素。 生长素广泛存在于高等植物的各个器官和部位，且相对集中在生长旺盛的部位。
生长素反应分为早期反应（包括离子跨膜流动）和晚期反应（包括细胞伸长、细胞分裂和胚胎发生）。 在生长素启动的信号转导过程中，第一步是生长素与受体的特异性结合。 近年来，科学家利用生物化学、分子生物学等相关研究方法，证实了拟南芥等材料中生长素受体的存在。 目前研究最多的生长素受体是生长素结合蛋白1（ABP1）和转运抑制剂反应蛋白1（TIR1）。
2 生长素结合蛋白 1 (ABP1)
ABP1是一种广泛存在于植物中的糖蛋白。 研究表明，ABP1分子的C末端有一个定位于内质网的信号序列（KDEL）； N端有由疏水性氨基酸组成的信号序列，有利于ABP1在内质网膜之间的转运。 ABP1蛋白结构中有3个高度保守的结构域：A盒、B盒和C盒，其中A盒和C盒可能与生长素结合位点有关。 ABP1主要分布在内质网膜上，也有少量存在于细胞质膜、内膜系统、细胞核和细胞壁中，但只有质膜上的ABP1能与生长素发生反应。 当受到生长素刺激时，内质网中闲置的大量ABP1会转移到质膜上，并与质膜上的跨膜对接蛋白结合。
生长素与 ABP1 的疏水口袋结合。 在这个口袋的深处，三个组氨酸和一个谷氨酸与一个锌原子结合。 生长素的羧基与锌原子结合，其芳香环与151位结合。包括色氨酸在内的疏水基团的集合在2位和155位的半胱氨酸之间形成二硫键。当生长素与疏水基团结合时ABP1位于质膜上的区域，它会引起质膜构象的变化、质膜上离子通道的变化以及早期的生长素反应，从而触发随后的信号转导级联反应。 例如，用NAA处理烟叶叶肉原生质体，仅需1-2分钟即可导致质膜超极化； 如果预先添加ABP1抗体，则质膜超极化受到抑制，这表明ABP1参与了生长素诱导的质膜超极化。 极化的生理过程。 研究表明，ABP1 在酸性条件下对生长素结合更敏感。 当pH为5.0-5.5时，ABP1与生长素的结合活性最高； 当pH>6时，ABP1会逐渐失去结合活性。
3 转运抑制剂反应蛋白 1 (TIR1)
TIR1 蛋白首先从拟南芥突变体中分离出来，具有抑制生长素转运的能力。 这种类型的蛋白质位于细胞中并具有 F-Box 序列。 它是负责蛋白质降解的 SCF 蛋白质复合物的成分之一。 TIR1蛋白富含亮氨酸重复序列，由内外两层结构组成。 内层与植酸辅因子（InsP6）结合后形成单开放空腔，生长素可与空腔内部结合。 生长素充当“分子胶”，通过填充TIR1蛋白内表面的疏水孔来增加TIR1和底物Aux/IAA之间的相互作用，并将Aux/IAA肽段结合到生长素的顶部。
TIR1蛋白介导的生长素信号转导与多种调控因子有关。 生长素反应因子（ARFs）是指一类能够特异性地与早期生长素反应基因启动子中的生长素反应元件序列结合，并作为转录激活剂或抑制剂调节生长素反应基因表达的转录因子。 ARF是重要的生长素反应因子，具有转录激活作用。 Aux/IAA是生长素快速诱导表达的基因，其产物Aux/IAA蛋白是定位于细胞核的短寿命蛋白。 典型的 Aux/IAA 蛋白具有四个保守氨基酸序列基序 I、II、III 和 IV。 结构域 I 和 II 位于 N 末端，而结构域 III 和 IV 位于 C 末端。 其中，结构域I具有较强的转录抑制作用，结构域II是Aux/IAA蛋白与TIR1的结合位点，结构域III和IV可以与ARF结合形成异二聚体，抑制ARF活性，从而抑制触发。 生长素相关反应。
当没有生长素或生长素浓度较低时，Aux/IAA蛋白相对稳定，可以与ARF蛋白结合形成异二聚体，抑制ARF功能。 当细胞内生长素浓度升高时，生长素与TIR1结合，然后与ARF结合的Aux/IAA蛋白结合，并转移至SCF蛋白复合物中。 在ATP供应的条件下，复合物上的Aux/IAA蛋白被泛素化，然后被SCF中的蛋白酶降解，释放出ARF，解除Aux/IAA蛋白对ARF的抑制作用。 释放的活化ARF可形成同型二聚体，并通过其N端DNA结合域DBD（）与生长素早期反应基因启动子区的生长素反应元件（AuxRE）结合，从而触发下游信号转导和基因表达。
4 两种受体的比较
通过比较两种受体介导的信号转导过程，可以看出两种生长素受体介导的信号转导机制存在明显差异。 质膜上的ABP1受体与生长素结合后，通过引起质膜上离子通道的变化，引发后续的级联反应，主要介导生长素的早期反应。 细胞内的TIR1受体与生长素结合后，通过泛素途径引起Aux/IAA蛋白降解，激活ARF，启动一系列生长素反应相关基因的表达，从而使生长素反应进行顺利并倾向于调解导致对生长素的迟发反应。 此外，研究表明，TIR1受体与ABP1受体有两个区别：（1）对生长素的选择性不同； TIR1 更倾向于与 IAA 结合，而 ABP1 更倾向于与 NAA 结合。 (2)亲和活性取决于不同的pH值； 大豆中ABP1与1NAA结合的最适pH为5.0-5.5，而拟南芥中TIR1与IAA级联实验的pH为7.2-7.5。
目前，生长素受体的研究仍在深入。 对两种受体信号转导的具体过程和反应的研究还不够全面和具体。 此外，单独这两种受体不能系统地构建生长素受体反应系统。 仍需要进一步研究发现新的生长素受体以改善生长素信号转导机制。
参考：
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本文档来自《中学生物》第39卷第5期2023.3-4。 作者：陈建坤。
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